变强的代价不是秃头，而是变成扶她
今天的主角是非洲“黑帮”，《狮子王》里的著名谐星，《狂人日记》里的“海乙那”——斑鬣狗（Crocuta crocuta）。
斑鬣狗背负了许多不好的传说，其中最古怪的一个是，它是雌雄同体的动物。老普林尼在《自然史》里写道，鬣狗今年是雄，明年是雌，不需交配就能受孕。中世纪的动物寓言用鬣狗比喻反复无常、同时信奉基督教和异教的人，因为它“非雄非雌”。
安能辨我是雄雌？图片：Charles J Sharp
天生扶她
现实中的所有兽类都是雌雄异体，但关于斑鬣狗的传说，也不是无缘无故产生的。雌性斑鬣狗的外生殖器，堪称哺乳动物中最怪：
雌斑鬣狗的阴唇折叠起来，长在一起，形成阴囊的模样，里面包裹着脂肪组织，显得胀鼓鼓的，就好像真有两个睾丸在里面。雌斑鬣狗的阴蒂异常大，形状和大小都很像阴茎，甚至能勃起，它排尿、交配和生育，都要通过阴蒂中的“管道”。因为阴唇合在一起，雌斑鬣狗的阴道没有出口，这在兽类里是独一无二的。
就是这么独一无二。图片：Bettina Wachter / Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research in Berlin
为什么斑鬣狗的生殖器官如此古怪？这要从外生殖器的发育过程说起。
哺乳动物的雌、雄外生殖器，虽然外表不同，来源却很相似。阴茎和阴蒂由同一处组织发育而成，阴囊和大阴唇也来自同一处组织。在妈妈肚子里时，雄性胎儿的睾丸会分泌雄激素，比如睾酮（testosterone），让外生殖器发育成雄性的样子；如果没有雄激素，外生殖器就会发育成雌性的样子。如果人类女性胎儿受到过量雄激素的影响，外生殖器也有发育得很像男性的可能。
雄性（左）与雌性（右）斑鬣狗的生殖系统构造。图片：Anatomischer Anzeiger（1922）
有一种叫做雄烯二酮（androstenedione）的激素，在雌性斑鬣狗体内含量很高，它可以转化为睾酮。斑鬣狗妈妈的胎盘会把雄烯二酮变成睾酮，通过脐带输入胎儿体内，从而影响胎儿外生殖器的发育。这是斑鬣狗器官“男性化”的原因之一，但还不是全部。
如果没有雌激素的影响，雌性斑鬣狗奇怪的外生殖器无法发育完全，说明雌激素在这个“男性化”的过程中也发挥了作用。
我要这铁棒有何用？
现在，我们知道斑鬣狗的生殖器官是如何产生的了。但问题只解决了一半。接下来要回答的是，这个奇形怪状的外生殖器，对斑鬣狗本身有什么用处呢？
实际上，“男性化”的外生殖器给雌斑鬣狗带来了相当大的麻烦，在生产中很容易发生组织撕裂和难产，所以它存在的意义亟需解释。
科学家对此提出了好几个不同的答案。这里给大家介绍其中证据比较充分，支持者较多的一个答案——我们不能保证它就是唯一的答案，科学就是这样充满了不确定性。
简单地说，雄激素对雌性斑鬣狗的作用，有点像类固醇对运动员的作用，它使雌性变得凶猛，能在鬣狗群里称霸。“男性化”的器官，只是高浓度雄激素带来的副作用。
这是变强的代价。图片：Winfried Wisniewski / mindenpictures
雄激素对动物的影响有很多种，它会提高动物的攻击性，也会促进许多“雄性特征”的发育，比如更发达的肌肉、更鲜艳的羽毛。凶猛的性格和强大的体格，都有助于动物在地位竞争中“向上爬”。实验证明，注射了雄激素的鸟类，在群体里的地位会上升。雌斑鬣狗比雄性体型更大，更有攻击性，而且比雄性地位高，雄激素似乎能使她们成为“女王”。
那么，地位高又有什么利益呢？“有肉吃”也许是一个答案。
斑鬣狗的主食是它们捕杀的大型有蹄动物，因为猎物很大，无法独占，所以它们经常是一群鬣狗一起进餐，有报道最多时能有56只鬣狗同吃一具尸体。而且，斑鬣狗是大胃王，通常能在一分钟内吞掉1.3公斤的肉和骨头，21只斑鬣狗只要13分钟，就能把一只100公斤重的角马吃得干干净净。斑鬣狗抢饭的竞争极其激烈，在斑鬣狗的社会里，地位高的鬣狗可以优先开吃，这是一个很大的好处，排在后面的鬣狗，很可能什么都吃不到了。
有时候也不光是从自己人手里抢吃的。图片：Yva Momatiuk and John Eastcott / mindenpictures
雌斑鬣狗“男性化”的器官，是雌性产生大量雄激素的副产品，而雄激素的真正作用，是让雌性成为鬣狗群里的大姐头，保证能吃饱饭。这个答案的逻辑看上去很完美，我们还可以横向比较其他动物来证明，其他种类的鬣狗，比如褐鬣狗（Hyaena brunnea），独居生活，以腐肉为食，抢食的竞争远远比不上斑鬣狗，它们也没有“男性化”的外生殖器。
褐鬣狗。图片：Bernard DUPONT / flickr
不过，如果我们把眼光放远，关注一下其他食肉动物，就会发现一个问题：其他群居的食肉兽，比如狼，也会一起进食，抢食也很凶。如果超量的雄激素对斑鬣狗有好处，那它理应对狼也有好处，为什么只有斑鬣狗演化成“女王”当家呢？
要探讨这个问题，我们必须了解斑鬣狗和狼有何不同。
“拼妈”的社会
作为食腐动物，鬣狗的头部结构高度特化，以咬碎大骨头，吃到骨髓。《狂人日记》对鬣狗的描述“连极大的骨头，都细细嚼烂，咽下肚子去”，十分传神。虽然其他一些食肉动物，比如狼，也爱啃骨头，但处理骨头的能力远远不及鬣狗。
叼着尸骸的斑鬣狗。图片：Marcel Oosterwijk / flickr
斑鬣狗咬嚼骨头的能力十分出众，它的前臼齿特别粗大，表面的珐琅质具有特殊结构，不容易崩裂，可以作为咬骨头的“砧板”；它的头骨从眼窝后面，凸起一道骨头棱，称为矢状嵴（sagittal crest），矢状嵴附着有强健的颌部肌肉，以提供强大的咬合力。
斑鬣狗的头骨。图片：Klaus Rassinger / wikimedia
成为“碎骨机”也有副作用——斑鬣狗的头颅需要很长时间才能发育完全。斑鬣狗在两岁时性成熟，但它的脑袋周长要到三十个月才停止生长。在争食的时候，小斑鬣狗往往处于劣势，因为它没有成年鬣狗那么有力的嘴巴来啃咬猎物。这是斑鬣狗不同于狼，也不同于其他群居猛兽的地方：小孩一出生就是hard模式。
和人类一样，斑鬣狗孩子的资源竞争，最终转嫁到了家长头上。一个大的斑鬣狗群，可以包含好几个母系家族，同一家族的成员，地位的高低大致相同。所以，斑鬣狗是子以母贵，母亲地位高，孩子地位也高。地位高的小斑鬣狗可以先吃肉，不会挨饿；而为了保证孩子的存活，母亲必须努力奋斗，实现阶级跃升——换句话说，斑鬣狗的“拼妈”压力，比其他的食肉猛兽要高得多。
“拼妈”带来的压力，迫使雌性斑鬣狗朝着竞争力更强的方向演化，而获得竞争力最简单的方法，就是增加雄激素，让自己变得更具有攻击性。最后，斑鬣狗成了“女王”当家的动物，奇怪的外生殖器则成了超量雄激素的副产品。
斑鬣狗幼崽和母亲。图片：Sebastian Kennerknecht / mindenpictures
最后值得一提的是，斑鬣狗并不是哺乳动物界唯一的“扶她”。一种长相可爱的灵长类动物——环尾狐猴（Lemur catta），也具有奇特的生殖器。雌性环尾狐猴的阴蒂异常长，而且下垂，很像雄性的阴茎；而且雌性环尾狐猴比雄性更凶猛，地位更高。我们有理由推测，雌性环尾狐猴和雌性斑鬣狗一样，具有异常高的雄激素水平。
晒太阳的“朱利安国王”。图片：Keven Law / flickr
有些研究者认为，环尾狐猴之所以演化成“大姐头”当家，是为了抢吃的——在狐猴的生存环境里，食物产量不稳定，所以雌性狐猴变得更加凶猛，有竞争力。换句话说，可爱的狐猴和不那么可爱的鬣狗，在演化中走上了同样的道路。
本文是物种日历第6年第36篇文章，来自物种日历编辑@红色皇后。
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